ПИТАНИЕ СТРОЕНИЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ

Грибы - большая группа организмов, насчитывающая в общей сложности около 100 тыс. видов, широко распространенных по всему земному шару. При традиционном делении всех живых организмов на две большие группы - животные и растения - грибы рассматривают как один из отделов растительного царства.
По другим представлениям, в систему органического мира входят четыре огромных царства: дробняки (бактерии, сине-зеленые водоросли), животные (простейшие, многоклеточные), грибы (низшие и высшие) и растения (багрянки, настоящие водоросли и высшие растения). Последняя точка зрения довольно распространена, тем более, что грибы имеют черты как животной, так и растительной организации.
В клетках грибов хлорофилл отсутствует, оболочка состоит из вещества, близкого к хитину животных, в качестве запасного вещества накапливается гликоген. В то же время они питаются, всасывая питательные вещества, что роднит грибы с растениями.
Грибы - гетеротрофные организмы, лишенные возможности синтезировать органические вещества. Они усваивают их из разнообразных остатков растительного или животного происхождения (сапротрофные грибы) или живых тканей других организмов (паразитные). Это обусловливает образ жизни и особенности строения грибов.
Съедобные и ядовитые грибы состоят из вегетативного (грибница, или мицелий) и плодового тел.
Мицелий образован тонкими (от 1-2 и до 10-14 мкм, иногда более толстыми) нитями (гифами), которые имеют преимущественно верхушечный рост и густо ветвятся в акропетальном направлении. Окраска гиф чаще всего белая, голубоватая или желтоватая, реже оливково-бурая.
Скопление мицелия можно увидеть в лесу невооруженным глазом под слоем подстилки или мха, а также в верхних слоях почвы. Он густо пронизывает среду и всей своей поверхностью осмотически поглощает питательные вещества. Такое строение обеспечивает грибам огромную поверхность питания.
Необходимые вещества грибы усваивают в результате химических реакций, составляющих основу их жизнедеятельности. Преобразование сложных органических соединений происходит при помощи ферментов (энзимов). Ферментативный аппарат у грибов очень сложный и специализированный.
Основными продуктами питания грибов являются углеводы, в частности простые сахара, высшие спирты и многоосновные кислоты, которые они используют для построения составных частей клетки и в качестве источника энергии. Не использованные соединения углерода превращаются в углекислоту и промежуточные продукты обмена. Такой важный элемент, как азот, большинством видов усваивается как из неорганических, так и из органических соединений.
К другим биологически необходимым элементам питания грибов относятся калий, магний, железо, цинк, сера, фосфор, марганец, медь, скандий, молибден, ванадий и галлий. Они усиливают действие ферментов, а некоторые входят в состав их молекул.
Для нормальной жизнедеятельности грибам необходимы также витамины и ростовые вещества (биотин, инозит, пиридоксин, никотиновая и пантотеновая кислоты, тиамин). При отсутствии этих веществ замедляется или прекращается развитие грибов.
У разных групп грибов мицелий выполняет одинаковые функции и морфологически мало различается. Строение мицелия - важный признак, по которому грибы делят на низшие и высшие. У низших грибов гифы без перегородок-такой мицелий считается одноклеточным, у высших, к которым относятся и съедобные, он с поперечными перегородками, т. е. многоклеточный. Грибные клетки в зависимости от систематического положения вида, а также стадии его развития могут иметь 1-2 или много ядер.
Интенсивно ветвящиеся гифы при соприкосновений друг с другом срастаются выростами в форме соединительных мостиков. Через такие мостики (анастомозы) происходит обмен содержимым, в том числе и ядерным. У некоторых грибов соседние клетки гиф сообщаются между собой через специальные каналы (пряжки). На участках мицелия в местах соприкосновения с твердым субстратом у отдельных видов развиваются пучки коротких разветвленных и тонких гиф, так называемые ризоиды.
Грибница может концентрироваться преимущественно на поверхности или развиваться внутри питательного субстрата. В соответствии с этим различают субстратный и воздушный мицелий. У большинства дереворазрушающих и съедобных грибов мицелий субстратный, а у некоторых паразитических мучнисторосяных - воздушный.
Съедобные и ядовитые грибы обычно имеют многолетний мицелий, т. е. растут в определенном месте много лет. Именно с этим связано образование так называемых «ведьминых колец», когда плодовые тела образуются в ряд по относительно правильному кругу. Причем в нетронутых человеком биоценозах «ведьмины кольца» сохраняются на протяжении многих лет, постепенно увеличиваясь в диаметре, что объясняется отмиранием мицелия в центре и образованием плодовых тел по периферии, где грибница моложе.
В процессе эволюционного развития грибница многих видов видоизменилась в мицелиальные тяжи, или шнуры, ризоморфы, мицелиальные пленки, склероции и стромы.
Мицелиальные тяжи (шнуры) - это шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф. Гифы, входящие в состав тяжа, могут быть однородными или дифференцированными.
Ризоморфы представляют собой сплетения грибницы, похожие на корешки высших растений, и имеют более сложное строение, чем шнуры. Они состоят из параллельно расположенных гиф и разделяются на наружную корку из толстостенных, темноокрашенных, плотно сросшихся гиф и внутреннюю сердцевину из бесцветных, тонкостенных гиф. Типичные ризоморфы образует опенок настоящий. Ризоморфы опенка проникают глубоко в корневую систему дерева, заходят высоко по стволу между корой и заболонью, иногда тянутся от одного дерева к другому. Ризоморфы служат для распространения гриба и передвижения питательных веществ, они устойчивы к неблагоприятным температурным и иным воздействиям.
Пленками называются более или менее плотные мицелиальные сплетения, развивающиеся на поверхности или внутри питательного субстрата, например в трещинах древесины. Мицелиальные пленки могут достигать толщины 5 мм и обладать высокой прочностью. В дальнейшем из них развиваются плодовые тела, а иногда отходят тяжи или мицелий.
Склероции - плотные мицелиальные сплетения округлой, удлиненно-овальной или неправильной формы размером от десятых долей миллиметра до 30 см и массой до 20 кг. Они состоят из темноокрашенной пленки и плотной бесцветной сердцевины, содержащей около 30 % жиров и 5-10 % воды. Благодаря плотной оболочке и малому содержанию влаги склероции способны в течение нескольких лет сохранять жизнеспособность и прорастать при наступлении благоприятных условий.
Стромы - сплетение грибницы склероциального типа, пронизывающие субстрат. Они часто образуются перед формированием спороносящих органов.
Мицелий растет с весны и до поздней осени. Для его роста необходимы постоянный приток воздуха, влага и определенная температура. Поэтому мицелий съедобных грибов может встречаться уже под слоем мха или в толще подстилки.
Грибница большинства видов пронизывает верхние слои почвы на глубину до 5-12 см. При неблагоприятных условиях (засухи, заморозки, чрезмерное уплотнение почвы, избыточное увлажнение) она развивается слабо и обезвоживается, что повышает ее устойчивость. При благоприятных условиях формируются плодовые тела, внутри или на поверхности которых созревают споры.
Плодовые тела крупных размеров (видимые невооруженным глазом) могут образовывать только часть высших грибов. Это - так называемые макромицеты. В то же время имеется множество невидимых грибов (микромицетов). Они развиваются в почве и воде, а некоторые - в организмах растений, животных и человека.
В зависимости от характера спороношения высшие грибы подразделяют на два больших класса: базидиомицеты и сумчатые, или аскомицеты. Большинство съедобных грибов относится к классу базидиомицетов, объединяющему около 30 тыс. видов. У базидиальных грибов спороносящий слой - гимений - состоит из булавовидных или цилиндрически-овальных базидий со спорами на специальных отростках (стеригмах). Споры, образующиеся на базидиях путем полового процесса, называют базидиоспорами. Они преимущественно одноклеточные и при созревании осыпаются или отбрасываются вследствие давления, развивающегося внутри базидий.
В гимениальном слое базидиомицетов, кроме базидий, встречаются стерильные клетки - цистиды, которые часто крупнее базидий. По форме цистиды бывают веретеновидными, нитевидными, булавовидными, ланцетовидными и т. д. На верхушке они могут быть с выростами или кристаллами оксалата кальция или астероспорина.
Макромицеты из класса базидиальных грибов относятся к двум подклассам: гомобазидиомицетам (включающим виды с одноклеточной базидией) и гетеробазидиомицетам (объединяющим виды с базидией, состоящей из двух частей).
Гимений может покрывать всю поверхность плодового тела или его специализированную часть - гименофор. Это - так называемый гимениальный тип плодового тела. У многих видов базидий образуются внутри плодовых тел, замкнутых до полного созревания спор (гастеральный тип плодовых тел, характерный для гастеромицетов). Приведенные в данной книге виды базидиальных грибов относятся к подклассу гомобазидиомицетов. В соответствии с типами строения плодовых тел в этом подклассе выделяют две группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты.
Плодовые тела (плодовики) образуются на определенном этапе развития грибницы при благоприятных условиях. В местах образования плодовых тел гифы мицелия плотно переплетаются и образуют комочки (примордии).
Они быстро растут, превращаясь в овальные или булавовидные образования,— зачатки будущих плодовых тел. Из мицелия пронизывающего питательную среду, в плодовое тело попадают вещества необходимые для созревания спор. Нередко от основания ножек съедобных грибов отходят мицелиальные тяжи или ризоморфы.
Плодовые тела большинства съедобных грибов состоят из ножки (она может быть слаборазвитой или эксцентричной) и шляпки. Они более или менее мягкомясистые и, за небольшим исключением, после созревания загнивают. Размеры плодовых тел, формы шляпок и ножек бывают различными.
Многие виды грибов хорошо заметны вследствие яркой окраски верхнего покровного слоя шляпки - кожицы (кутикулы). У одних видов она легко снимается, у других - только по краям, а у некоторых - вообще не отстает.
Кожица бывает гладкой, чешуйчатой или волосистой, сухой, влажной или слизистой и самой разнообразной окраски.
Края шляпок могут быть ровными, волнисто-изогнутыми, рассеченными на лопасти; у некоторых видов они плоские, у других - подогнутые, опущенные вниз или приподнятые кверху.
Под кожицей находится мякоть. По ее консистенции, цвету, вкусу и запаху иногда можно определить вид или род, к которому относится гриб. Ткани мякоти съедобных видов в большинстве случаев образованы из тонкостенных гиф, но у некоторых (например, груздей, мицен) в мякоти имеются толстостенные сосудоподобные гифы, наполненные млечным соком (латексом) разнообразной (в зависимости от вида) окраски, которая у некоторых грибов на воздухе изменяется.
На вкус млечный сок сладковатый, горький или едкий. У сыроежек в мякоти имеются овальные клетки - сфероцисты, расположенные группами между гиф и придающие мякоти ломкость и хрупкость.
У некоторых видов мякоть может напитываться водой. В таких случаях ее называют гигрофанной. На продольном срезе через шляпку и ножку хорошо видна окраска тканей плодового тела. Она может быть белой, светлой (различных отттенков), бурой и т. д. У отдельных ежовиковых грибов мякоть слоистая и окрашенная в разные тона.
Очень часто под кожицей и у основания ножки цвет мякоти более интенсивен. У многих видов на разрезе он изменяется. Иногда в определенной последовательности одни тона сменяются другими, что объясняется окислением пигментов, которые в неповрежденных клетках бесцветные.
Мякоть может иметь характерный грибной запах или же запах муки, фруктов, селедки, редьки, гнилой древесины, чеснока и т. д. На вкус она бывает сладковатая, горькая, едкая, жгуче-едкая. У некоторых видов мякоть плодовых тел яркой отпугивающей окраски, неприятная на вкус и с резким запахом, но после соответствующей обработки приобретает хорошие вкусовые качества. По мякоти поступают питательные вещества и влага, необходимые для развития спор.
У шляпочных грибов гименофор занимает нижнюю часть шляпки. Основные типы гименофора съедобных грибов — пластинчатый, трубчатый, складчатый (в виде жилок), игольчатый, или шиповатый, гладкий. Благодаря такому строению поверхность гименофора может очень увеличиваться. Например, если бы не было пластинок, то для того количества спор, которое образуется, потребовалась бы площадь, в 14-16 раз большая, чем шляпка (Дудка И. А., Вассер С. П., 1980).
В зависимости от способа крепления к ножке различают гименофор свободный (когда его выросты не доходят до ножки), выемчатый (если возле ножки образуется выемка), приросший и нисходящий (если выросты гименофора опускаются вниз по ножке).
Среди съедобных грибов по количеству видов преобладают пластинчатые, т. е. имеющие пластинчатый гименофор. При определении таких грибов следует учитывать частоту пластинок (их количество на 1 см по краю плодового тела), ширину, толщину, цвет, а также форму крепления к ножке.
Пластинки образованы стерильной тканью — трамой. Расположение гиф, образующих траму,— также важный признак при определении грибов. Траму называют правильной, если пучки гиф параллельны, неправильной, если пучки гиф располагаются неопределенно, и двусторонней, когда гифы от центрального пучка расходятся в обе стороны.
Съедобные трубчатые грибы но количеству видов уступают пластинчатым. Отличительными признаками трубчатых грибов являются длина и цвет трубочек и их отверстий (пор), которые могут быть округлыми, овальными, угловатыми, мелкими, крупными и т. д. При этом трубочки легко отделяются от мякоти и одна от одной, а у многих поры при соприкосновении изменяют окраску.
Трубчатый гименофор имеют и многие виды, относящиеся к афиллофоральным. Трубочки у них очень плотно срастаются друг с другом и с мякотью. У многих трутовиков гименофор слоистый, т. е. нарастает ежегодно. По количеству слоев судят о возрасте плодовых тел. Съедобных среди трутовиков немного.
Некоторые съедобные грибы имеют игольчатый, или шиповатый, гименофор. При их определении обращают внимание на длину шипиков, густоту их расположения, форму, наличие или отсутствие кисточки на вершине шипа. Шипики наиболее распространенных ежовиковых грибов конические, заостренные, ломкие. Гименофор у них чаще нисходящий. Спороносящий слой покрывает шипики со всех сторон.
Складчатый гименофор характерен для лисичковых. Складочки иногда похожи на пластинки, но толще и уже их. Спороносящий слой располагается с обеих сторон складочек.
Лишь немногие из съедобных грибов имеют гладкий гименофор, который может быть ровным или волнистым. Такой гименофор имеют некоторые лисичковые, а также представители семейства клавариевых (многим известны коралловые грибы, или рогатики). Плодовые тела последних напоминают кустики или кораллы с разветвленными ветвями. Гладкий гименофор покрывает большую часть поверхности их плодовых тел.
Более совершенной формой гименофора считается трубчатая и пластинчатая, так как при этом обеспечивается не только большая поверхность гимения, но и лучшая защита базидий и спор. Из гименофора, направленного вниз, созревшие споры попадают на питательный субстрат или распространяются по воздуху. При перемене положения субстрата иногда начинает образовываться новое плодовое тело, может изменяться положение ножки, у трутовиков изредка закладывается новый слой трубочек, ориентированных вертикально.
Ножка у шляпочных грибов преимущественно центральная. Она чаще всего цилиндрическая, иногда расширенная или зауженная к основанию. У массивных плодовых тел (особенно у трубчатых) с мясистыми крупными шляпками ножки толстые, часто клубневидные, расширенные в средней части. У многих видов у основания ножка клубневидно расширенная или с корневидными отростками.
На верхней части ножки иногда имеется пленчатое кольцо или выпуклый волокнистый поясок, а в основании — мешковидная или приросшая обертка (вольва). Все это — следы специальных защитных оболочек — общего или частного покрывала. Общее покрывало обволакивает молодое плодовое тело. Но по мере роста последнего общее покрывало разрывается и от него остаются следы на ножке в виде вольвы, поясков, бородавок и на шляпке — в виде бородавок и лоскутков. Вольва может свободно обволакивать основание ножки или же прирастать к ней.
Некоторые виды имеют еще один покров между краями шляпки и ножкой — частное покрывало, закрывающее лишь гименофор. С увеличением размеров плодового тела это покрывало разрывается и от него остаются лоскутки по краю шляпки и пленчатое кольцо на ножке. У старых плодовых тел кольцо может исчезать. У некоторых видов оно двойное, так как образуется общим и частным покрывалами.
Разновидностью частного покрывала является кортина — более или менее рыхлая паутина между ножкой и краем шляпки. Следы кортины у старых плодовых тел часто видны на ножке в виде продольных пучков волокон, а также поясков или колечек.
В зависимости от строения внутренней части ножка бывает сплошной, с каналом, с полыми камерами, губчатой. С возрастом внутреннее строение ножек может изменяться. Например, сначала они сплошные, а затем с каналами. Ткани ножки состоят из плотных пучков гиф. Ножки бывают настолько жесткими, что не пригодны для употребления в пищу.
Плодовые тела в виде шляпки и ножки могут образовывать грибы с разными типами гименофора, например ежовиковые, имеющие шиповатый, или игольчатый, гименофор. Плодовые тела лисичковых со складчатым или гладким гименофором очень часто воронковидные, но у них все же четко выражены шляпка и ножка.
Шляпочная форма плодовых тел характерна для съедобных грибов. Однако последние могут иметь форму кораллов, цветной капусты, кустиков, а некоторые виды, живущие на деревьях, образуют вееровидные, лопатообразные, языковидные или другой формы плодовые тела.
Своеобразен гастеральный тип плодовых тел, характеризующийся тем, что они совершенно замкнуты до полного созревания спор и их отделения от базидий. Грибы с таким типом плодовых тел объединены в группу порядков гастеромицеты, или нутренники. Их плодовые тела шарообразные, грушевидные, клубневидные, иногда чашевидные, гнездовидные, звездообразные, колокольчатые и т. д. К гастеромицетам относятся, например, широко распространенные дождевики.
Многие представители гастеромицетов, особенно произрастающие в южных широтах, отличаются яркой окраской и сильным запахом, что, по мнению ученых, способствует привлечению животных — разносчиков спор. Такие красочные грибы причудливых форм получили название грибов-цветов.
У большинства гастеромицетов плодовые тела первоначально имеют форму яйца или шара, одетого в беловатую оболочку, но с возрастом они приобретают характерную форму. Размеры плодовых тел колеблются от 1 см (и даже меньше) до 60—70 см. Они могут быть подземными, полуподземными и наземными. Наземные плодовые тела бывают сидячие, с ложной ножкой (как у дождевиков) и настоящей, У некоторых видов образуется особый плодоносец в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры.
Снаружи плодовые тела гастеромицетов покрыты хорошо развитой оболочкой, иногда двухслойной (перидием). У видов с двухслойным перидием различают наружную часть - экзоперидий и внутреннюю - эндоперидий. Внутреннюю часть плодового тела называют глебой. У молодых плодовых тел она белая или сероватая, а по мере созревания спор становится более темной.
Молодая глеба рыхлая, но со временем в ней формируются камеры, выстланные гимениальным слоем. Они отделены друг от друга стерильными участками глебы. При созревании спор ткань, образующая камеры, разрушается и от нее могут оставаться лишь отдельные нити и тяжи (капиллиций), разрыхляющие массу зрелых спор.
У одних видов стерильные участки глебы при созревании плодового тела сохраняются, у других - разрушаются и споры свободно лежат внутри перидия. После созревания у некоторых видов глеба ослизняется или уплотняется. Созревшие плодовые тела гастеромицетов раскрываются или растрескиваются, и через образовавшиеся отверстия споры попадают в окружающую среду. Споры распространяются по воздуху или животными.
Среди гастеромицетов есть и съедобные виды.
Макромицеты (в том числе и съедобные), как уже отмечалось, относятся к двум классам высших грибов - базидиоми-цетам и аскомицетам (сумчатым). Основным признаком класса сумчатых, насчитывающего около 30 тыс. видов, является образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами. У рассматриваемых нами видов сумки образуются в открытых плодовых телах - апотециях. На верхней стороне апотециев располагается спороносящий слой, Гимений апотеция нередко называют диском за его форму.
Апотеции сморчковых похожи на плодовые тела шляпочных грибов. Верхняя их часть напоминает шляпку. Она складчато-морщинистая или ячеистая, очень извилистая, может срастаться с ножкой и покрыта спороносящим слоем. Нижние части плодовых тел сморчковых напоминают ножки. Шляпки и ножки полые.
Апотеции бывают в виде извилистых бугорков, уховидные, булавовидные и т. д. Они могут иметь различную консистенцию и окраску.
У сумчатых грибов органом спороношения являются сумки (аски). Это вытянутые или округленно-мешковидные клетки, внутри которых созревают споры (для макромицетов из класса сумчатых характерно 8 спор). Они могут быть разной формы и окраски. Между сумками имеются вытянутые стерильные образования - парафизы.
Плодовые тела макромицетов очень разнообразны по форме
В зависимости от размещения спороносящего слоя различают четыре типа развития плодовых тел:
I.Гимнокарпный - с гимением, расположенным на поверхности с самого начала развития. Этот тип развития характерен
для многих трубчатых, сыроежек, груздей и др.
II.Гемиангиокарпный — геминиальный слой на ранних этапах развития плодовых тел закрыт защитными оболочками, а за тем открывается. Этот тип развития превалирует, например,у агариковых грибов.
III.Псевдоангиокарпный - гимений сначала открыт, а затем закрывается. У некоторых пластинчатых и трубчатых грибов это может происходить за счет развития конечных гиф края шляпки, которые срастаются с ножкой.
IV.Ангиокарпный - характеризуется тем, что плодовые тела открываются только после созревания спор (например, у гастеромицетов).
В плодовых телах макромицетов развивается большое количество спор. Например, в одной порховке средних размеров их образуется свыше 7 млрд., а с шампиньона на протяжении пяти дней рассеивается более 10 млрд. спор (Дудка И. А., Вассер С. П., 1980).
Размер и форма спор - один из важнейших признаков при определении грибов. Споры бывают бесцветными, розовыми, ржаво-бурыми, черными, с ростковой порой или без нее. Они устойчивы к низким температурам (минус 100-150 °С, не теряя жизнеспособности многие годы), длительной засухе, но очень чувствительны к кратковременным повышениям температуры. Способность спор длительное время переносить неблагоприятные условия способствует сохранению вида. Созревшие споры разносятся ветром, водой, животными.
Грибница живет иногда многие десятилетия, а плодовые тела созревают довольно быстро. Например, жизнь плодовых тел белого триба и подосиновика длится в среднем 11 дней, а подберезовика, опенка, лисички и валуя - 10. При благоприятных погодных условиях плодовые тела можно собирать уже через 1-2 дня после появления их на поверхности почвы.
Плодовое тело живет недолго, но достаточно для того, чтобы созрели споры. Попадая в благоприятные условия среды, они прорастают, и начинает развиваться мицелий. Размножение грибов при помощи спор, образующихся половым путем, называется половым размножением.
У грибов широко распространено и вегетативное размножение, в основе которого лежит способность организма к регенерации. При этом от мицелия отделяются неспециализированные его части. Способ вегетативного размножения практикуется при искусственном разведении шампиньонов, а также при пересеве чистых культур грибов в лабораторных условиях.
Более специализированным является способ вегетативного размножения, когда мицелий распадается на отдельные клетки, или споры, которые впоследствии прорастают, образуя мицелий. К органам вегетативного размножения относятся бластоспоры, оидии, хламидоспоры и геммы. Некоторые грибы-макромицеты иногда образуют оидии или хламидоспоры, хотя это бывает сравнительно редко.
Оидии - округлые или удлиненные членики, которые образуются в результате распада и обособления отдельных ветвей мицелия. Они окружены тонкой оболочкой и недолговечны, при прорастании могут давать начало новому мицелию. Хламидоспоры - это участки гиф, обособившиеся от мицелия и покрытые плотной темной оболочкой. В неблагоприятных условиях они способны сохраняться до десяти лет и более. Хламидоспоры прорастают в мицелий.
Для многих макромицетов свойственно и так называемое бесполое размножение. Оно происходит при помощи специализированных клеток или многоклеточных структур (спор), которые прорастают в мицелий. В отличие от половых, бесполые споры образуются без полового процесса на специальных веточках мицелия (конидиеносцах) и называются конидиями.